每一個(gè)生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何因子的變化都會(huì)在不同程度上引起其他因子的變化。例如光照強(qiáng)度的變化必然會(huì)引起大氣和土壤溫度和濕度的改變，這就是生態(tài)因子的綜合作用。

　�。ǘ�）生態(tài)因子非等價(jià)性

　　對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中有1-2個(gè)是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生明顯變化，如光周期現(xiàn)象中的日照時(shí)間和紅楓植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。

　�。ㄈ�）不可替代性和可調(diào)劑性

　　生態(tài)因子雖非等價(jià)，但都不可缺少，一個(gè)因子的缺失不能由另一個(gè)因子來(lái)代替。但某一因子的數(shù)量不足，有時(shí)可以由其他因子來(lái)補(bǔ)償。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由C()：濃度的增加得到補(bǔ)償。

　�。ㄋ模╇A段性和限制性

　　生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。例如低溫對(duì)冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長(zhǎng)階段則是有害的。那些對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、數(shù)量和分布起限制作用的關(guān)鍵性因子叫限制因子。有關(guān)生態(tài)因子的限制作用有以下兩條定律。

　　1．李比希最小因子定律  1840年農(nóng)業(yè)化學(xué)家J．I.iebig在研究營(yíng)養(yǎng)元素與紅楓植物生長(zhǎng)的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，紅楓植物生長(zhǎng)并非經(jīng)常受到大量需要的自然界中豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如水和C()2的限制，而是受到一些需要量小的微量元

素如硼的影響。因此他提出“紅楓植物的生長(zhǎng)取決于那些處于最少量因素的營(yíng)養(yǎng)元素”，后人稱(chēng)之為L(zhǎng)iebig最小因子定律。I_iebig之后的研究認(rèn)為，要在實(shí)踐中應(yīng)用最小因子定律，還必須補(bǔ)充兩點(diǎn)：一是Liebig定律只能?chē)?yán)格

地適用于穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出是處于平衡的情況下才適用；二是要考慮因子間的替代作用。

　　2．謝爾福德耐受定理  生態(tài)學(xué)家V．E．Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴(lài)環(huán)境中的多種條件，而且生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境因子的耐受性有一個(gè)上限和下限，任何因子不足或過(guò)多，接近或超過(guò)了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會(huì)受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。后來(lái)的研究對(duì)Shelford耐受定律也進(jìn)行了補(bǔ)充：每種生物對(duì)每個(gè)生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，耐受范圍有寬有窄；對(duì)所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；生物在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，耐受性不同，繁殖期通常是一個(gè)敏感期；在一個(gè)因子處在不適狀態(tài)時(shí)，對(duì)另一個(gè)因子的耐受能力可能下降；生物實(shí)際上并不在某一特定環(huán)境因子最適的范圍內(nèi)生活，可能是因?yàn)橛衅渌�更重要的因子在起作用�?

　　最小因子定律和耐受性定律的關(guān)系，可以從以下三個(gè)方面理解，首先，最小因子定律只考慮了因子量的過(guò)少。而耐受性定律既考慮了因子量的過(guò)少，也考慮了因子量的過(guò)多；其次，耐受性定律不僅估計(jì)了限制因子量的變化，而且估計(jì)了生物本身的耐受性問(wèn)題。生物耐受性不僅隨種類(lèi)不同，且在同一種內(nèi)，耐受性也因年齡、季節(jié)、棲息地的不同而有差異；同時(shí)，耐受性定律允許生態(tài)因子之間的相互作用，如因子補(bǔ)償作用。

　　 

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